我们再来专门看一下植物的传粉谋略:可以说是八仙过海各显神通,手段十分丰富
植物在进化过程中,花粉如何传播是个十分重要的问题:风媒会消耗大量花粉,传粉效率低,距离短,不易提高后代多样性。昆虫也许是偶然间发现花粉是个很好的食物,于是昆虫就以花粉为食,却不经意间在身上沾染上了花粉,无意之中为植物传播了花粉。这种传粉关系后来越来越密切、越来越专一:昆虫传粉的效率高,远距离传粉可以使植物多样性提高;慢慢地植物进化出了花瓣、蜜腺,使花粉所在位置更加显著。有些植物的花形成特别的结构,只能让特定昆虫才能接触到花蜜,减少不能传粉的花蜜大盗,同时提高昆虫的专一性,减少花粉浪费。然而也需指出,风媒传粉虽然在有花植物中不是主流,却也造就了植物5大科之一,也就是禾本科,大约有一万一千多个物种,所以说风媒和虫媒,只要植物能够巧妙应用,不存在绝对的优劣。
我们倒回一亿一千万年前,寻找一下最初的传粉者。在西班牙北部发现的琥珀里,观察到了来自白垩纪的昆虫传粉现象。这些不幸被琥珀包裹的新蓟马属(Gymnopollisthrips sp.)昆虫,体表毛发呈环状,这样的身体结构增强了它们采集花粉的能力,与常见的授粉蜜蜂十分相似。根据扫描,其身上沾染的花粉粒为苏铁或银杏类植物,猜测是采集花粉喂食幼虫。这一现象暗示昆虫作为传粉者的历史可能比作为被子植物的传粉者要早,也就是说裸子植物很可能也部分地依赖昆虫传粉,甚至蕨类植物的孢子也有可能部分地由昆虫传播;而从此开始,昆虫与植物之间的传粉关系逐步加强,造就了多样的有花植物。
植物依赖多种途径传粉。蜂类是传粉的主力军之一,最早的传粉蜂由黄蜂类进化而来,有很多蜂类在长期进化中和植物协同进化,例如榕小蜂,和榕属植物专性共生,榕属植物提供住房及食物,榕小蜂则顺便帮榕属植物传粉。
蛾蝶类比蜂类更加专注于某一类植物的传粉,因此也进化出了更多的种类。很多萝藦科植物,甚至包括最大的花序——高达一两米的巨魔芋,以及最大的花,直径近一米的大花草,都是由听起来不可思议的昆虫——苍蝇来进行传粉。这些花朵发出腐肉般的气味,吸引苍蝇进行传粉。其他昆虫也偶尔的帮助植物传粉,包括蚂蚁、甲虫类,常常帮助小型、近地面的花进行传粉,但专一性常常不强。
计鸟类在授粉中也占有一席之地,尤其是大家熟知的蜂鸟。然而能够传粉的鸟类远非蜂鸟一种,大约几百种不同鸟类都可以为植物传粉。
蝙蝠——一种长得像鸟类,但实际和老鼠的亲缘关系更近的哺乳动物,在很多地方甚至是唯一的传粉者。蝙蝠是夜行动物,因此夜间开花的植物主要依靠蝙蝠传粉。通常来说,植物在夜里开花的一个重要原因就是白天太热,不适宜开花,如一些仙人掌科植物。
还有一些非主流的传粉者,如蜥蜴、老鼠、狐猴等,这些动物不以花粉或花蜜为主要食物,仅仅作为它们的饭后甜点,因此它们作为传粉者,多是偶然为之。
植物为了更好地让昆虫帮忙传粉,一些特殊的结构必不可少。植物必须保证花蜜不被偷吃、花粉有效传达。鼠尾草属植物把花蜜藏在了花冠筒的最底部,蜜蜂要想得到花蜜,就要把头往花里钻。这一钻,就触动了鼠尾草的机关:雄蕊杠杆状结构的一端在花冠筒里,蜜蜂触动杠杆这一头时,另一头的花粉就会准确的把花粉涂在蜜蜂的屁股上。蜜蜂造访下一朵花时,雌蕊也在类似位置碰到蜜蜂沾染的花粉。于是蜜蜂采到了花蜜,花朵完成了授粉。
金缕梅科植物红花荷(Rhodoleia championii)为鸟类传粉植物,其主要传粉者为广布亚洲的暗绿绣眼鸟(Zosterops japonicus)和叉尾太阳鸟。然而雀形目在亚洲大陆的出现是在中新世之后,而红花荷属植物的化石最早可以追溯到晚白垩纪或早第三纪,因此红花荷的鸟类传粉被认为是植物传粉者转变的一个案例,说明植物传粉的专一性可以改变。
我们已经看到了一个兰花欺骗传粉的案例,而意大利萨迪岛上一种叫角蜂眉兰(Ophrys speculum)的植物则在模仿雌蜂的道路上更进一步:除了花会模仿雌蜂的样子之外,还可以发出雄蜂可以识别的雌性激素诱骗雄蜂前来交配,帮助其传粉
一种兰科植物大根槽舌兰(Holcoglossum amesianum),为了保证总能有后代,采取了异花授粉和自花授粉相结合的办法:雄蕊随着花朵的成熟,会逐渐从原来位置被送到柱头之上,完成自花授粉
姜科植物也有类似策略。长柄象牙参(Roscoea debilis)通过从柱头上分泌萌发液,黏住雄蕊上的花粉,花粉就会随着萌发液来到柱头,完成自花授粉
还是兰科植物,多花脆兰(Acampe rigida)利用了雨水撞击完成自花授粉。它的花粉团长在一个链球状结构之上,在雨滴的击打之下会被甩出,直接落在柱头上。需要注意的是,这些自发授粉植物都不是严格的自花授粉植物,并不回避异花授粉,这只是避免没有传粉者,或者种群数量稀少等无法完成异花授粉时的一种进化策略
为了更好地利用昆虫传粉的优势,有花植物在传粉演化过程中与昆虫形成了协同进化,二者相互影响,形成了很多专一性的传粉关系
马达加斯加有一种名为长距彗星兰(Angraecum sesquipedale)的兰花,具有长达近30cm的距,只有在距的底部才有花蜜。虽然当时谁也没有见过哪种昆虫能够吸食这样的蜜,但达尔文预测,必然有这样一种蛾,喙能够延伸到30cm,而这在当时是难以想象的。直到41年后,这种长喙天蛾才被人们发现,证实了达尔文的预测。这种兰花为何要进化出如此长的距?因为兰花需要蛾类的头部接触到花粉以助其传粉,这就需要让蜜尽可能地远,让蛾类尽可能地靠近兰花才能获取花蜜,而这种蛾类也只有进化出更长的喙才能吃到花蜜,不被饿死。
还有很多比长距彗星兰和长喙天蛾更加专一的关系,很多昆虫的衣食住行都托付给了植物。天门冬科(恩格勒系统中属龙舌兰科)植物西丝兰(Hesperoyucca whipplei )与丝兰蛾(Tegeticula maculate)是专一性的共生关系,二者结构相互适应。西丝兰的花粉非常黏,丝兰蛾在采食过程中将花粉附着在口器上特化的部位以达到传粉的效果。西丝兰也在花朵内部为丝兰蛾提供了产卵的空间,作为蛾卵及幼虫的庇护所。西丝兰与丝兰蛾的共同进化使得二者产生了演化上的适应,互相依赖才能生存。
更广为人知的是榕小蜂与榕树的关系。它们在进化中形成了专一的共生关系,每种榕树都有唯一一种对应的榕小蜂。榕小蜂在榕树的果实内生长、繁殖,并为榕树进行授粉。榕树与榕小蜂都形成了很多相互适应的机制。榕果的开花、成熟与榕小蜂的生长周期完全一致;榕树的果实会形成不同的类型,有些雌花方便榕小蜂寄生,而有些雌花则难以让榕小蜂产卵;榕小蜂的头为前口式,铲状,为了适应进入榕果的苞片;不能光吃而不干活,榕小蜂还演化出了相应的传粉结构,即胸腹面上的两个花粉筐和前足基节上的一对花粉刷。